麋鹿的生物学 麋鹿自从1866年被定名以来，很快受到生物学界的重视，曾在短时间内就解剖学和生理学方面发表了大 量的研究文章。本文将就数量变化方面的研究和分类、进化地位作一些介绍，并且试图从古籍中的记载看 看前人对麋鹿生物学的了解情况。 中国麋鹿的数量变化 现生麋鹿（Elaphurus davidianus）即达氏种，又称“四不象”。从已发现的化石看，麋鹿属中还 有四种，即双叉种（E. bifurcatus）、晋南种（E. chinanensis）、蓝田种（E. lantianensis）和台湾种（E. formosanus）。本文研究达氏种。 麋鹿的出现时间。麋鹿是一种仅限于第四纪（Quaternary Period）中后期的哺乳动物，在早更新世 （Early Pleistocene）还无可靠证据证实麋鹿的存在，中更新世（Middle Pleistocene）时才有 一些化石证据。 麋鹿的分布。从现在已知的190多个出土的化石分布地点确认，麋鹿的分布区西至山西的汾河流域，北 至辽宁的康平，南到浙江余姚，东到沿海平原及岛屿。大致分布为东经111°以东和北纬29°～43°之间。 麋鹿的数量变化。麋鹿出现在早更新世，晚更新世（Late Pleistoeene）麋鹿种群发展迅速，到全 更新世（Holocene）中期,麋鹿达到鼎盛，但商周以后麋鹿迅速衰落。人们在商周时期已经有人工饲养麋 鹿。汉朝以后麋鹿数量日益减少，到了明清时期，麋鹿野生种群已小于人工种群，只在长江中下游的泰 州、海安、南通等地有少量残余种群，本世纪初，麋鹿在中国消失。19世纪末流失国外的麋鹿在英国的乌 邦寺（Woburn Abbey）保存下来。麋鹿数量由1898年的18只发展到1914年的88只，1945年的250 只。二次大战后，开始从乌邦寺人工将麋鹿扩散到世界各地。到1986年全世界已有200多个国家或地区的 公园和动物园饲养着1500多只麋鹿，1998年已达到2500～3000只。1965年、1973年中国从国外分两 次各引进一对麋鹿，喂养在北京动物园，但繁殖不太成功。1985年和1987年中国分两次从乌邦寺分别引 进了20只和18只麋鹿，放养在北京南海子原皇家猎苑旧址。1986年又从英国9家动物园引进39只麋鹿放 养在江苏大丰。到1998年中国的麋鹿数量已达700余只（蒋志刚等，1999）。 麋鹿受威胁的因素 全新世中期以前, 麋鹿的生存没有受到威胁。原始人类由于人口密度低、生产力水平低下不构成对麋 鹿的威胁，而商周（公元前1711年～公元前256年）以后，麋鹿的减少就是由于自然变迁、麋鹿自身和人 为干扰等因素造成的。 自然因素对麋鹿的影响。 距今六、七千年至二千五百年时期，麋鹿分布区气温较现在温暖，距今2500 年前后到公元1050年左右时期，气温变化的总趋势是由高向低的，但还比较温暖，从公元1050年以后， 气温变化的总趋势是逐渐寒冷。距今六、七千年前，与野生麋鹿有着相似兴衰历史而今仍生活在南亚的犀 牛（Didermocerus sumatrensis）在我国的岭南地区是“冬月，掘地藏身而出鼻……”（《寰宇记 岭 南道》）。这种描述说明：1050年后，岭南地区气温有了进一步的降低（曹克清，1988）。麋鹿是一种 喜爱温暖湿润栖息环境的动物，中国近五千年来的气温变冷、沼泽和水域明显减少的自然环境变化因素对 麋鹿有较大的影响。 麋鹿受威胁的自身因素。麋鹿是鹿类动物中较温顺的一种。根据对南海子麋鹿种群14年的行为观察发 现：麋鹿的奔跑速度不及梅花鹿（Cervus nippon）和狍（Capreolus capreolus），从不主动攻击 人，发情期麋鹿公鹿也不象梅花鹿、马鹿（C. elaphus）、白唇鹿(C. albirostris)那样攻击人。 而且占群公鹿见到人接近即逃跑；在哺乳期，人给幼仔打耳号、测量时，幼仔的叫声只能吸引母鹿在远处 观望，而不向其他鹿那样，母鹿为了保护幼仔而攻击人；雄性麋鹿之间为争夺配偶的角斗是非常温和的， 没有激烈的冲撞和大范围的移动，雄性麋鹿角斗的时间一般不超过10分钟，失败者只是掉头走开，胜利者 不再追斗，很少发生鹿之间的伤、残现象。公鹿占群后，其他公鹿窥视母鹿时，占群公鹿用吼叫和追逐等 方式赶走对方。麋鹿的体形和性格决定了它逃避敌害能力差，较易被天敌捕食和人类的捕杀。《卜辞》中 记栽：仅武丁(公元前1230年～公元前1171年) 时猎获的麋鹿就有1179头，其中200头以上的就有2次 （胡厚宣，1944）。说明麋鹿较易捕捉。麋鹿主要采食主要是水生和陆生的禾本科（Gramineae）及豆 科（Leguminosae）植物，不食或很少采食木本植物。性格温顺、易受伤害和食性狭窄是麋鹿受威胁的 自身因素。 人为干扰因素。人口增加和农业发展，侵占了麋鹿的生活地域。麋鹿的栖息环境——沼泽平原，也是人类 活动最多的地区。随着农业的发展，沼泽湿地被开垦为稻田。古代大小诸侯之间的战争，人类为了食物而 捕杀麋鹿都影响了麋鹿的生存。一万年至四千年前人类遗址中出土的麋鹿骨骼数量与家猪骨骼数量相当。 可见当时麋鹿被人类当作食物而猎杀的数量。而甲古文记载古代先民一次猎获麋鹿的数量达348只（夏经 世，1986）。麋鹿自古以来即被人所看成浑身都是宝的动物，被制成治病和强身的各种药品。明朝李时珍 的《本草纲目》记载：“麋茸功力胜鹿茸……麋之茸角补阴，主治一切血症，筋骨腰膝酸痛，滋阴益 肾……”。古籍《彭祖服食经》、《家藏经验方》及现代的《中医方剂大辞典》中用麋鹿茸、角、骨等做配 方的方剂就有几十项。麋鹿由此也就成了人类为治病而追杀的对象。 自然因素、麋鹿自身的因素是麋鹿分布区逐渐缩小、南移的原因，而人类活动的干扰是麋鹿走向野外灭 绝的决定因素。 麋鹿受威胁数量变化 麋鹿是中国特有的鹿科动物，现属于我国一级保护动物。有着特殊生物学特点和复杂历史，又是世界保 护联盟物种保存委员会饲养繁殖专家组（CBSG／SSC/ IUCN）和世界动物园组织（IUDZG）所记录的 138个物种重引进项目中15个成功的项目之一。也是中国目前物种重引进项目中唯一成功的项目。我们参 照IUCN濒危动物等级, 探讨了麋鹿的兴衰历史与受威胁等级变化。以描叙时间断面中物种濒危现状的 IUCN濒危动物等级研究了不同历史时期麋鹿的濒危状态。麋鹿的发展历史经历了不受威胁、濒危、极危、 野生绝灭等发展阶段。 1．第四纪中更新世（约85万年）以前至商周（公元前1711年～公元前256年）两个朝代之前。 麋鹿的存在所占的地质时间较短，也较晚，仅局限于第四纪中后期的哺乳动物。日本学者大塚（Otsuka） 等人认为最早出现的时间可能是上新世（Pliocene）。从我国华北地区来看，最早的麋鹿化石是在早更 新世地层中发现的（计宏辉，1985）。因这个时期我们还不能肯定地证明它出现时间，当时麋鹿的数量及 分布变化等情况仍需做进一步的工作。从中更新世至商周。此时期没有证据证明麋鹿受到威胁，而有证据 证明它是发展鼎盛时期。 麋鹿化石多发现于第四纪中更新世以后的沉积物中，从当时出土的植物化石看出，第四纪冰后期的温嗳 和寒冷的交替时间。而此时的麋鹿处于气候温暖期。从已发现的190个化石点看它的分布区为东经111°以 东，北纬29°～43°之间（曹克清，1988）。当时人对麋鹿的影响少。因而，此时期的麋鹿是不受威胁时 期。 2．商周至汉朝（公元前206年～公元220年）之前。 周朝以后一方面野生麋鹿开始减少，另一方面人们也开始驯养这种较温顺的动物。此时期是野生种群和 驯养种群并存，而野生种群还远远大于人工种群。《孟子》中记述“梁惠王章句上”中有“文王之囿，方 七十里”，“梁惠王章句下”中又有“孟子见梁惠王。王立于沼上，顾鸿雁麋鹿曰：‘贤者亦乐此乎’……”。 文王生活的时代是西周（公元前11世纪～公元前770年），孟子和梁惠王生活的时代是东周（公元前770 ～公元前 256年），都是周朝的事。证明至少周朝的皇家园囿中已有了驯养的麋鹿（曹克清，1988）。 甲骨文里也有反映商王灭绝性猎捕麋鹿的事实，其中有四次，一次是“毕虎、允毕，获麋八十八”；一次 是“毕麋、允毕二百九”，另一次是“允毕，三百四十八”。商王还有一次捕麋上了瘾，于是就带人策马穷 追不舍，从甲子到癸卯一共追了四十天，仅这四次就捕获麋鹿726只。 胡厚宣(1944)对《卜辞》记载的情况做不完全统计，仅武丁（公元前1254年～公元前1194年）时期， 猎获的麋鹿就有1179头，其中200头以上的有二次。《逸周书·世俘解》中记载武王（公元前1027年～公 元前1925年），伐纣以后，“武王狩，禽虎二十有二，猫二，麋五千二百三十五，犀十有二”。这些记载 说明在当时人类对麋鹿的捕杀程度。这一时期是人类对麋鹿生存构成真正威胁的开始。春秋战国时期（公 元前722年～公元前481年）野生麋鹿就比较少了，人们开始在园囿中圈养，并为争夺麋鹿还引起战 争。“郑之有原圃，犹秦之有具囿也，吾子取其麋鹿以闲敝邑若何？”（见《左传》鲁僖公三十三年），齐 宣王为了保护自己园囿的麋鹿，甚至制定了一条刑律，“杀其麋鹿者如杀人之罪”。此时期的麋鹿受威胁的 主要原因是人为的猎杀。 3. 汉朝至元朝（公元1206年～1368年）之前。 从出土的麋鹿化石发现商周前野生麋鹿的繁盛时期已经过去，而汉朝前的大量文献又记载了人类大量捕 杀麋鹿的事实说明，此时期麋鹿由于人的猎杀而大量减少。而汉朝后的文献记录次数、描述的野生数量和 猎杀数量都较以前为少。因此推断，商周以后，一方面野生数量大为减少走向绝灭，另一方面，人类开始 驯养麋鹿。直至汉朝或汉朝以后，野生麋鹿日益减少（曹克清，1988）。西晋（265年～317年）张华所 著《博物志》里描述“海陵县多麋，千万为群，掘食草根，其处为泥”。这时，麋鹿在个别地区还有较大 群。南北朝（420年～589年）时，陶弘景在《政和经史证类本草》也记载了当时野生麋鹿常在长江下游 地区出现。 我国东南部地区人口较多，也是麋鹿的分布区。唐朝（618年～907年）又是生产力和人类发展的较快 时期。北方游牧、善狩猎的少数民族的崛起，其影响几度波及中国大部分地区。辽金等统治者的游猎活动 主要是射鹿.人类的开荒种地，围湖造田等活动加速了破坏麋鹿栖息环境的速度（蒋志刚和李迪强， 1999）。从气温变化看1050年后气温逐渐寒冷，湖泊和沼泽面积减少在这一时期麋鹿分布区少于 20000km2，且分布区和占有面积也持续减少。 4．元朝至1900年之前，以及1945年至现在两个阶段。 元朝以后野生麋鹿就非常少了，只有不多的文献记载。清乾隆（1736年～1795年）汪芸巢所著《州乘 一览》中记录了黄海与长江交汇处“廖家嘴，渔人见海岛中，麋鹿浮水至，衔其草，缠置角上而去。”清嘉 庆（1796年～1820年）金榜所著《海曲拾遗·物产类》记载：“麋鹿喜居泽，里老云：每见北堤外有越海 来者，乘流而渡，两角载海藻为裹粮，逢洲可息，即梢下食之，又或衔草至町场栖止。”这些记载说明当时 我国东南沿海还麋鹿的活动，但无具体的数量描述。此时其麋鹿的驯养种群已大于野生种群。驯养种群主 要是当时北京南海子皇家猎苑。从元朝开始在北京南海子建立皇家猎苑，至清朝的1894年永定河水冲毁为 止，前后三代皇帝将其做为狩猎场，皇家猎苑东西16~18km，南北11~13km，总面积约为210km2。元代 开始时，大都（今北京）周围八百里之内被划为禁止平民打猎的禁猎区。明成祖（1403年～1425年）定 都北京后，才将城南（今大兴县、朝阳区、丰台区的部分地区）划为皇家猎苑。麋鹿是主要狩猎动物之 一，清朝初期（1616年）增设四面土围墙和九门，并制定完整的规章制度。清朝同治四年（1865年）法 国传教士大卫（P鑌?????re Armand David）“发现”了麋鹿。从此，麋鹿被引到国外， 并开始了麋 鹿流失国外的历史。麋鹿濒危的第二阶段是1945年至现在，此阶段中国的野生麋鹿已绝灭，1945年的英 国乌邦寺有250头，并开始向世界各地输散，此时麋鹿才渡过极危期并向濒危期发展，现在，全世界的麋 鹿数量是3000只左右。预计到1999年繁殖期结束，中国的数量将达到800只以上。 5．1900年至1945年。 1900年之前的麋鹿的数量不超过300只，成熟个体数不多于250只，且全部在南海子皇家猎苑的一个种 群中，而且分布区是210km2。自1865年后的几十年里，西方各国从中国运走的麋鹿根据零散的记载统计 至少有19只，这19只多死于途中或在以后没有繁殖，仅1876年运往柏林的1雄2 雌繁殖了后代（于长 青，1996）。1894年北京的南海子因洪水冲毁围墙，麋鹿失散，1900年八国联军攻占北京又被猎杀。此 时麋鹿在中国绝灭了。这期间，英国乌邦寺的主人收集了18头麋鹿放养在4km2庄园之中，到1914年麋鹿 数量由18只发展到72只，1945年发展到250只。 6．约为清朝的嘉庆年间（1776年～1820年）。 清朝嘉庆年间的《海曲拾遗》记载在我国的东南沿海及岛屿还有麋鹿出现。没有更晚的文献记录证明麋 鹿在这以后的野外存在。Dobroruka (1970) 根据伦敦不列颠自然历史博物馆里R. Swinhoe 1870年 在海南岛收集的两张麋鹿皮标本，认为1868～1869年间海南岛还可能有野生麋鹿，并且可以将麋鹿的分 布区由北纬29°向南移至北纬18°，但是这两张麋鹿皮是出产自海南岛还是产自别处而由当地人将皮带到海 南岛，R. Swinhoe 得到时是新鲜的还是旧的，尚不清楚。1984年丁玉华、曹克清做野外调查时听到江 苏泰县桥头乡81岁老农说其父曾见过当地生活的麋鹿。似乎也证明在清朝嘉庆年间是野外麋鹿的最后绝灭 时间，但无可靠的实物证据。 现生麋鹿的发展趋势 麋鹿经历了从发展到野外灭绝后又经历了从极危到濒危的过程。前一过程经历了40000年以上，而后一 过程只经历近150年时间。这两个阶段中的第一过程主要是人类活动加上自然因素造成了麋鹿的濒危，后 一过程完全是人的因素使麋鹿种群逐渐恢复。因此，人类可能造成物种灭亡，也可以挽救一个物种。 麋鹿现在已经在23个国家或地区的近200个公园或保护区中饲养。总数量约3000只。饲养地点最多的是 美国（40多个）。饲养规模最大的是英国乌邦寺（600余只），发展最快的是中国。截至到1999年繁殖期 结束，中国14年来麋鹿已达800多只。中国现已有三个散放或野生种群和20多个人工圈养小种群（动物园 等地）。据英国伦敦动物学会 Manton 统计， 1986年全世界麋鹿总数为1406头（曹克清，1988年）， 丁玉华1994年统计全世界达2000余头。从1963年到1986年世界麋鹿年递增率为5.9％。中国自1985年 开始重引进麋鹿以来，已形成南海子种群、大丰种群、石首种群三大种群，三个种群分别以16％、17％、 和20.3％的速度增长。考虑到北京南海子种群受面积的制约，会对今后的种群增长有一定影响，16％的增 长速度会降低一些，大丰种群又因为新增16km2的散放面积的有利因素和保护区的长角血蜱 （Haemaphysalis longicornis）（孙大明等，1998）对种群的制约因素，估计种群增长速度会保 持在17％左右；石首种群因保护区的面积较大，自然条件好，周边环境的持续改善，以及南海子种群的进 一步补充等有利因素会使20.3％的增长速度进一步提高。因此，中国麋鹿数量估计应该以17％左右的速度 增长，到2000年会达到1073余只。而从世界范围来看，丁玉华（1995）报道, 1986年前世界麋鹿的年 平均增长为5.9％其总数为1749只。曹克清（1990）报道,1986年全世界麋鹿总数为1406只。1986年 以后由于中国麋鹿的快速增长，全世界麋鹿年增长会比5.9％略高，但仍按5.9％这一增长速度保守地计 算，到2000年全世界麋鹿总数应该是3135～3900只。 麋鹿的分类与进化地位 麋鹿由于它奇特的形态特征在分类和进化上有其特殊的地位。使用传统的生物学方法，精确的确定麋鹿 的进化地位比较困难。 张林源（北京麋鹿生态实验中心, 北京 100076） 绿网